td.scale {font-size: 10px;}
/ / Семейство РУТОВЫЕ (RUTACEAE) Семейство включает 150 родов и около 900 видов и широко распространено в тропических, субтропических и отчасти в тепло-умеренных областях обоих полушарий. Большинство представителей семейства населяет Южную Африку и засушливые районы Австралии.
Рутовые — преимущественно вечнозеленые деревья или кустарники, иногда лиаиы, очень редко многолетние (рута — Ruta, ясенец — Dictamnus, гаплофиллум, или цельнолистник — Haplophyllum) и однолетние травы. Листья у них очередные, реже супротивные, редко мутовчатые, перисто- или тройчатосложные или простые, цельные или раздельные, без прилистников. У представителей рода цитрус (Citrus) листья простые, цельные, но пластинка листа имеет сочленение с черешком, а это служит доказательством того, что их простои лист является производным сложного листа, редуцированного до одного листочка. Черешок у растений этого рода часто крылатый. По размерам листья варьируют от мелких, эрикоидных до средней величины, но иногда они очень крупные, длиной до 2.5 м, пучковидно, как у пальм, расположенные на верхушке ствола.
Характерной особенностью рутовых является наличие в листьях многочисленных, мелких, просвечивающих в виде точек желёзок - лизигенных или многоклеточных вместилищ, в которых образуются эфирные масла, обусловливающие специфический, часто сильный аромат растений. У многих рутовых желёзки имеются также в коре и плодах. А у ясенца они покрывают все растение, причем столь обильно, что в жаркую безветренную погоду воздух вокруг него загорается от зажженной спички.
У многих представителей подсемейства цитрусовых (Citroideae) в пазухе листьев имеется большей частью одна крупная крепкая колючка, представляющая собой метаморфизированные листья пазушного побега. Колючки или шипы у других рутовых могут быть на стволах и ветвях.
Некоторые из этих растений обладают очень оригинальной особенностью, состоящей в том, что по мере их роста под каждой колючкой образуется коническое возвышение, как бы пьедестал, из корковой ткани с четкими годичными кольцами.
Цветки рутовых, обычно небольшие или мелкие, с белыми, розоватыми, красными или желтыми венчиками, собраны в различные простые или сложные (кистевидные, метельчатые, пучковидные, головчатые) пазушные или верхушечные соцветия, редко они одиночные. Цветки актиноморфные, редко зигоморфные или слабозигоморфные (ясенец), большей частью обоеполые, иногда двудомные. Околоцветник обычно двойной, 4—5-членный; у руты и фагары верхние цветки в соцветии 5-членные, а остальные обычно 4-членные. Чашелистики свободные или сросшиеся, нередко образующие бокаловидную чашечку; иногда они окрашенные (эритрохитон) или их нет совсем (диплолена). Лепестки, как правило, свободные, но иногда они срастаются, образуя более или менее длинную трубку. Между андроцеем и гинецеем часто имеется хорошо развитый нектарный диск разнообразной формы, в центре которого расположен гинецей, а по краям — тычинки. Иногда вместо диска развивается колоннообразный гинофор. Нередко ось цветка расширена в виде бокальчика, который охватывает нижнюю часть завязи. Тычинок обычно вдвое больше, чем лепестков, и расположены они в два круга; тычинки внутреннего круга обычно супротивны чашелистикам наружного круга — лепесткам. Тычинки наружного круга часто превращены в разнообразные стаминодии или полностью редуцированы. Иногда тычинок в несколько раз больше, чем лепестков (виды подсемейства цитрусовых), или их 5, 3 или 2. У рода цитрус многочисленные (до 60), возникшие в результате расщепления тычинки спаяны нитями в группы по 2—3 или несколько. Тычиночные нити могут иногда срастаться в трубку, что является приспособлением к перекрестному опылению.
Гинецей состоит большей частью из 4—5 плодолистиков, редко из 3—1, еще реже из 6 или многочисленных (20 — род цитрус и др.). Плодолистики часто срастаются только столбиками (или рыльцами), чем достигается централизация опыления. Столбики могут отходить от верхушки или чаще от основания плодолистиков, в результате чего завязь в обоих случаях имеет вид лопастного тела, из центра которого поднимается сросшийся из нескольких столбик. Иногда плодолистики срастаются основаниями или верхушками. Полное срастание плодолистиков с образованием синкарпного гинецея имеет место у представителей подсемейств тоддалиевых (Toddalioideae) и цитрусовых. Завязь обычно верхняя, редко нижняя или полунижняя, обычно 4—5-гнездная или 5- • - много-гнездная, редко 1-гнездная. В каждом гнезде завязи обычно по 2 семязачатка, расположенных рядом друг с другом или один над другим (род цитрус), иногда их несколько (ясенец) или один.
Плоды рутовых отличаются большим разнообразием. Они бывают сухими или сочными. Сухие плоды часто распадаются на 4—5 или 1—3 кожистых плодика или же они лопастные коробочковидные (ясенец, калодендрон — Calodendron), или похожие на крылатки клена (американский род гелиетта — Helietta) или ильма (пгпелея — Ptelea). В сухих плодах большинства рутовых при их созревании происходит отделение эндокарпия, что имеет значение для распространения семян. Сочные плоды, костянковидные или ягодообразные, имеют либо деревянистый экзокарпий и сочный эндокарпий, либо наоборот, например бархатное дерево (Phellodendron). Но самым замечательным в семействе рутовых и вообще совершенно уникальным, неповторимым в других семействах является плод-гесперидий, свойственный многим представителям подсемейства цитрусовых, в частности роду цитрус, куда входят апельсин, лимон, мандарин и другие виды. Гесперидий представляет собой очень своеобразную разновидность ягодообразного плода. Для него характерно наличие довольно толстой, двуслойной кожуры и мякоти, целиком заполняющей гнезда плода и окружающей семена. Мякоть состоит из множества веретеновидных, заполненных соком волосков, называемых соковыми мешочками. Соковые мешочки — это выросты внутренней эпидермы плодолистиков, образующиеся в процессе развития плода. Они возникают на периферических стенках гнезд завязи как незаметные сосочки, которые быстро растут и превращаются в многоклеточные волоски.
Подсемейство собственно рутовых (Rutoideae, 86 родов) является самым крупным в семействе и ареал его почти совпадает с последним. Сюда входят все травянистые представители семейства (5—6 родов), свойственные только восточному полушарию. К ним принадлежат рута (7 видов), встречающаяся от Канарских островов до Юго-Западной Азии (включая Средиземноморье и Крым), цельнолистник (70 видов), распространенный от Средиземноморья до Восточной Сибири, и ясенец (6 видов), произрастающий в Западной Европе, на юге России и севере Китая. К этому подсемейству относится крупный пантропический род фагара (Fagara, 250 видов), включающий деревья и кустарники. Большое число родов встречается в Южной Африке и Австралии. Это эндемичные для Капской области роды (например, агатосма — Agathosma, 180 видов), представленные эрикоидными кустарниками с мелкими, часто черепитчато расположенными листьями. Большинство австралийских представителей подсемейства — ксерофитные кустарники, нередко также эрикоидного габитуса, В тропической Азии, а также в Австралии, Полинезии и на Мадагаскаре широко распространены деревья и кустарники из рода эеодия (Evodia, 120 видов).
Представители подсемейства тоддалиевых (Toddalioideae) произрастают на всех континентах, кроме Европы, но главным образом в Африке и Америке (от юга США и Мексики - род птелея и другие до Южной Америки). В Восточной Азии (включая наш Дальний Восток) произрастают бархатное дерево и скиммия (Skimmia), которая встречается также в Гималаях и на Филиппинах.
Подсемейство цитрусовых (Citroideae), включающее род цитрус, распространено только в Старом Свете, преимущественно в Южной и Юго-Восточной Азии, отчасти в Восточной Азии, тропической и, Южной Африке, а также в Австралии, Новой Гвинее и на островах Океании.
Большинство представителей семейства рутовых обитает в различного типа горных и равнинных лесах и зарослях кустарников. Влажнотропические и муссонные леса населяют многочисленные виды рода фагара. В густых высокоствольных африканских лесах обычна фагара Дэви. Во влажных тропических лесах Бразилии встречается похожая на пальму спателия высокая (Spathelia excelsa). Немногие дикорастущие виды рода цитрус обитают в муссонных лесах Азии. В мангровых болотах на юге Индокитая часто встречается парамигния угловатая (Paramignya angulata).
Виды руты — сильно ароматические травы -растут по сухим, обычно каменистым и щебнистым склонам и скалам. Из них наиболее распространена рута душистая (Buta graveolens, Южная Европа и Крым). В сухих светлых лиственных лесах и кустарниках, а также по степям и сухим травянистым склонам встречаются ясенец белый (Dictamnus albus) и другие виды этого рода. На солнечных каменистых, щебнистых и мелкоземистых склонах, в степях, полупустынях и пустынях произрастают виды цельнолистника.
Большинство представителей семейства рутовых опыляется насекомыми, которых привлекают аромат, нередко яркая окраска цветков, обилие нектара и пыльцы. Оригинальным приспособлением многих рутовых к перекрестному опылению является способность тычинок, а иногда и столбика совершать в процессе цветения определенные движения, в результате чего они принимают различное положение по отношению к столбику с рыльцем. Рассмотрим сопровождаемое движением тычинок цветение и опыление руты душистой. Цветки руты во время цветения широко раскрыты, и в начале цветения тычинки лежат на сильно вогнутых, ложко- или капюшонообразных лепестках и чашелистиках. Затем поочередно, одна за другой они поднимаются, и в вертикальном положении происходит вскрывание пыльников. После высыпания пыльцы первая тычинка отклоняется вниз и занимает прежнее положение. После этого поднимается следующая тычинка, и так далее. Цветки руты протандричны, и, когда поднимается первая тычинка, столбик еще очень короткий и рыльце совсем не развито. В период мужской фазы столбик растет и рыльце достигает зрелости после поднятия и опускания последней тычинки. В течение некоторого времени рыльце как бы ожидает пыльцу с другого растения, и собственные тычинки, лежащие на лепестках и еще не полностью опустошившие свои пыльники, не мешают ему получить ее.
У некоторых дикорастущих цитрусовых (например, у понцируса трехлисточкового — Poncirus trifoliata) в соковых мешочках имеются желёзки, в которых накапливается горькое эфирное масло, благодаря чему их плоды несъедобны. При созревании плода мякоть некоторых цитрусовых (апельсин, мандарин) легко может быть разделена на доли, являющиеся гнездами плода. В каждом гнезде зрелого плода имеется 1 или 2 семени, расположенных один над другим. Кожура гесперидия состоит из двух слоев, имеющих разную окраску. Наружный слой — экзокарпий, называемый флаведо (от лат. flavus — желтый), из-за желтой или оранжевой окраски зрелых плодов содержит большое количество шаровидных многоклеточных желёзок, выделяющих эфирное масло. Второй слой — мезокарпий — называется альбедо (от лат. albus — белый) из-за белой губчатой структуры у зрелых плодов. У апельсина и мандарина альбедо рыхлое, поэтому мякоть легко отделяется от кожуры. На ранних этапах развития плода мезокарпий является водоносным слоем, но после образования соковых мешочков он постепенно атрофируется, приобретая губчатую структуру. Следует упомянуть о своеобразной аномалии гесперидия, свойственной сортам так называемых пупочных апельсинов, но иногда наблюдаемой и у других цитрусовых. Она состоит в том, что гинецей у них образует два этажа плодолистиков, в результате чего развиваются два близнецовых плода. Многие читатели, вероятно, наблюдали, что у некоторых апельсинов внутри большого плода, па его верхушке, имеется второй, маленький, рудиментарный, который виден через небольшое отверстие (пупок) в кожуре большого плода.
У некоторых рутовых, например у ясенца, самоопыления не наблюдается. Цветки у видов рода, так же как у руты, протандричны и тычинки вначале лежат на лепестках. Но, в отличие от нее, столбик ко времени созревания пыльников уже удлинен, но изогнут вниз,
